Таємний трикутник: дерево – патоген – середовище

В уяві населення захист лісу – це дії, спрямовані на «боротьбу» з певними шкідливими організмами, для вузького кола фахівців – технологія лікування дерев або заходи запобігання поширенню патологічних процесів.
Під шкідниками лісу часто розуміють комах, але не всі комахи шкідники й не всі шкідники – комахи. Шкідливими можуть бути комахи, кліщі, нематоди, гриби, бактерії, молюски, гризуни, кабани, лосі, якщо за певних умов заподіюють шкоду лісу чи лісовій продукції.Шкідливий організм – це будь-який вид, штам або біотип рослин, тварин чи патогенних агентів, який є шкідливим для рослин чи рослинної продукції. Організм може бути шкідником в одних умовах, але корисним, прирученим або прийнятним в інших.Так, каштановий мінер на Балканах не завдавав шкоди каштановим лісам, а в Центральній і Східній Європі позбавляє дерева листя ще влітку. Халаровий некроз у південно-східній Азії не шкодив місцевим видам ясена, а після проникнення в Європу спричинив майже повне зникнення цієї породи в окремих країнах. Верхівковий короїд завжди був компонентом лісових екосистем на всьому ареалі сосни звичайної, але в умовах зміни клімату та антропогенного навантаження став важливим чинником швидкого відпаду дерев, зокрема в асоціації з патогенними грибами. І верхівковий короїд, і каштанова міль, і збудник кореневої губки починають заподіювати шкоду (щодо грибів кажуть: переходять від сапрофітного до паразитичного існування) у випадку порушення певних усталених зв’язків. Для того щоб вважати організм шкідливим, треба знати, за яких умов він може завдавати шкоди. Якщо треба зібрати насіння на лісонасінних плантаціях, а довгоносик пошкодив жолуді, то для лісового підприємства, яке має виростити садивний матеріал, це шкідник. Коли той самий довгоносик живиться в жолудях у лісі, він є частиною екосистеми, і для природного відновлення лісу цілком достатньо того насіння, що залишається.Якщо дерева уражені ядровою гниллю у природному лісі, вони поступово гинуть, а в «мертвій» деревині розвивається багато корисних організмів. Водночас, якщо ядровою гниллю уражені дерева на плантаціях, які створені для одержання певних сортиментів, то збудники гнилей – це шкідливі організми, і треба розвивати методи їхньої ранньої діагностики та запобігання розвитку.Якщо виявити перші ознаки збільшення чисельності певних видів комах, гризунів та інших тварин і вловити зростання небезпеки для лісу можливо неозброєним оком, то діагностувати збудників хвороб значно складніше. Хвороба – це погіршення нормальної життєдіяльності організму, що виявляється у порушенні його фізіологічних функцій і структури під впливом організмів-збудників або несприятливих умов середовища.Хвороби можуть бути інфекційними або неінфекційними. Неінфекційні спричиняють абіотичні, біотичні та антропогенні чинники. Прикладами абіотичних чинників хвороб лісових порід є мороз, посуха, пізні весняні та ранні осінні приморозки, зимові відлиги, коливання рівня ґрунтових вод. Прикладами антропогенних чинників є рекреаційне навантаження, промислове забруднення повітря та ґрунту, коливання рівня ґрунтових вод унаслідок промислової діяльності, забруднення ґрунту побутовими стоками та стоками з полів, що містять залишки пестицидів і добрив. Серед антропогенних чинників окреме місце посідають пов’язані з лісогосподарською діяльністю: невідповідність створених насаджень типу лісорослинних умов за складом і густотою, недостатність агротехнічних доглядів у перші роки та лісівничих доглядів у наступні роки тощо.Інфекційні хвороби можуть спричиняти лише біотичні чинники, причому не всі, а лише ті, що передаються від уражених організмів здоровим.Лосі, кабани та гризуни можуть спричиняти патологічні зміни в деревах, руйнуючи певні тканини, але пошкоджені рослини не є джерелом ураження інших рослин. Якщо комахи-фітофаги здійснюють додаткове живлення на одному дереві, а потім на іншому, вони можуть перенести збудників хвороб, але саме дерево не є джерелом поширення цих комах.Водночас процес заселення нових дерев комахами, які пройшли повний цикл розвитку в певних тканинах інших дерев, відповідає за визначенням інфекційному процесу. Прикладом можуть бути короїди чи попелиці.Так само віруси, бактерії, фітоплазми, ооміцети, гриби, нематоди і навіть вищі паразитичні рослини (наприклад, омела) розмножуються в уражених рослинах і поширюються на інші сприйнятливі рослини. Спричинені грибами хвороби поширюються спорами або міцелієм, які часто активно чи пасивно переносять комахи. Насіння омели поширюють птахи, які живляться її ягодами. Класичний трикутник інфекційної хвороби включає три складові, без яких хвороба не може розвиватися. Це – хвороботворний організм (патоген), сприйнятливий живитель (рослина) та сприятливі умови для розвитку хвороби.Патоген може бути більш чи менш перебірливим у виборі живителя, вузько чи широко спеціалізованим. Він може мати низьку чи високу агресивність, яка залежить від особливостей його циклу розвитку, кількості спор (міцелію), які він продукує, способу їхнього поширення та відстані до найближчого сприйнятливого дерева.Так, у чистих культурах сосни міцелій опенька може поширюватися безперешкодно. У мішаному насадженні, тим більше різновіковому та багатоярусному, міцелію доводиться «переповзати», а спорам – перелітати через корені, пні чи стовбури несприйнятливих порід дерев і кущів. На цьому шляху можливо й загинути, і втратити вірулентність, а можливо й перейти на сапрофітне існування, задовольнятися мертвими рослинними рештками.Спори можуть поширюватися вітром, водою, у ґрунті або за допомогою активних чи пасивних переносників – насіння, комах, хребетних тварин. Спори, які продукуються на корі або листі, потрапляють до нового живителя легше, ніж ті, що є всередині рослини. Такі спори поширюються з насінням або за допомогою переносників. Класичними прикладами є перенесення короїдами спор голландської хвороби ільмових, а соснової стовбурової нематоди – сосновими вусачами роду Monochamus. Більшість патогенів (так звані «спеціалісти») мають вузьке коло живителів і часто пристосовані до дерев певного роду. Яскравим прикладом є збудник голландської хвороби ільмових (Ophiostoma novo-ulmi). Інші патогени (так звані «генералісти») мають широке коло живителів. Так, Phytophthora ramorum та P. cinnamomi інфікують десятки рослин із різних родів.Дерево може бути сприйнятливим до певних видів чи штамів патогенів і стійким (резистентним) до інших. Стійкість може бути обумовлена генетично або пов’язана з індивідуальними властивостями дерев, які дають змогу уникнути зараження – грубішою корою чи твердішою кутикулою листків. Саме тому на плантації, де вирощують суміш клонів, у випадку будь-якої епіфітотії значна частина рослин зберігається. І саме тому не завжди варто відводити всі дерева на ураженій ділянці під суцільну санітарну рубку – адже так можна втратити найбільш стійкі екземпляри, потомство яких також виявиться стійким.Стійкість дерева до певної хвороби залежить від віку. Для однорічної сосни снігове шютте є небезпечним, тому що значна частина хвої деревця перебуває взимку під снігом. Водночас збудники серцевинних гнилей проникають у молоді дерева, але поки не сформовано ядро, хвороба не може розвиватися.Важливим є ступінь збігу сезонного розвитку патогена та живителя – сосновий вертун уражує пагони сосни, які ростуть, а борошниста роса дуба – молоді листки, часто такі, які виростають після того, як весняні листки пошкодили комахи-листогризи або пізні весняні приморозки.Звичайно, сприйнятливість дерева до ураження зростає, якщо воно було ослаблене іншими чинниками (зокрема посухою чи внаслідок підтоплення), пошкоджене комахами чи механічно, раптово освітлене під час проведення рубки на сусідній ділянці. Водночас за високого інфекційного навантаження стійкі дерева можуть стати сприйнятливими до збудників хвороб. Так само короїди нападають на дерево великими групами й долають його опір.Дерева порід, які зазвичай не уражуються певною хворобою, можуть захворіти, якщо навколо всі дерева інших порід є сильно інфікованими. Так само короїд-типограф зазвичай віддає перевагу ялині, але після багаторазового збільшення чисельності розмноженням на ялині може заселяти також сусідні сос-ни. Коли відбувається «зустріч» дерева з патогеном, стимулюються різні механізми захисту. Проникненню й розвитку збудників заважають механічні бар’єри – кора, кутикула, віск на листі. Хімічним бар’єром є різноманітні речовини, зокрема лігнін. Дерево може бути зараженим, але жити ще багато років. Такі дерева називають толерантними. Вони є джерелом інфекції для менш толерантних дерев і виграють у конкуренції за світло та ресурси. Деревина таких дерев, до того ж, має кращу якість, тому що вони не витрачають енергії на захист від патогенів.Чинники навколишнього середовища мають велике значення у виникненні й розвитку хвороби. Адже і дерева, і бактерії, і гриби, і нематоди, і комахи є пойкілотермними організмами, усі процеси в яких залежать від температури навколишнього середовища. Для кожного організму в межах певного оптимального діапазону температури усі процеси прискорюються у міру її підвищення – патоген швидше розвивається, міцелій швидше росте, а дерево швидше продукує захисні речовини.Патогени, які пристосувалися до певного живителя за тисячі років, мають із ним дуже близькі діапазони оптимальної температури. В умовах зміни клімату ймовірність пристосування дерева до нових умов є меншою, ніж патогена, що має коротший цикл розвитку. Саме тому в разі потрапляння патогена в інший регіон він також має переваги перед деревами-живителями.Кліматичні чинники можуть обмежити поширення патогена навіть за наявності потенційних живителів. Так, напівпаразит омела (Viscum album) поширений на території майже всієї Європи, але відсутній у Скандинавії, хоча там є сприйнятливі сосни, тому що омела не витримує низької для неї температури повітря взимку.Не менш важливим чинником є вологість, адже тіла живих організмів містять не менш як 70% води, а деяких – навіть понад 90%. Волога потрібна і дереву, і збудникам хвороб. Водночас патогени й тут пристосувалися: для проростання спор одних із них достатньо однієї краплі роси, а для інших треба, щоб хвоя була мокрою не менш як 10 годин.На розвиток інфекційних процесів у деревах впливають також певні характеристики субстрату (механічний і хімічний склад підстилки та ґрунту, їхній рН). Так, сосна в родючих умовах є більш сприйнятливою до соснового вертуна, тому що за таких умов пагони ростуть інтенсивніше і є довшими. Збудник кореневої губки інтенсивніше розвивається в лужному середовищі.І дерева, і збудники хвороб взаємодіють з іншими біотичними чинниками, зокрема конкурують із особинами свого виду та інших видів угруповання. Наявність мікоризних симбіонтів підвищує резистентність дерева до патогенів. Поширенню збудників хвороб сприяє зростання чисельності комах-переносників, а запобігає – розвиток конкурентних організмів. На використанні конкурентних організмів (гриба Phlebiopsis gigantea) базується біологічний захист хвойних порід від кореневої губки.Щороку в наші ліси внаслідок розвитку міжнародної торгівлі, туризму, стихійного ввезення насіння, живців та іншого рослинного матеріалу проникають нові організми, які утворюють непередбачувані зв’язки з місцевими деревами на тлі їхньої уповільненої реакції на зміну клімату. Жоден класичний підручник, написаний у часи відносної постійності кліматичних умов, не відповість на питання, чи може організм стати шкідливим у новому регіоні або місцевий організм – у змінених умовах. Тому наші знання про взаємодії організмів та умови, коли вони стають шкідливими, треба постійно поглиблювати.Валентина МЄШКОВА»ЛВ» №3 2019р.